Ophrys L. 1753, Sp. Pl.: 948 nom. cons.

Συνώνυμα:

Arachnites F.W.Schmidt; Myodium Salisb.


Παγκόσμια κατανομή:
Northern Europe Middle Europe Southwestern Europe Southeastern Europe Eastern Europe Northern Africa Macaronesia Caucasus Western Asia

Πληροφορίες γένους:

Ενδιαιτήματα

Τα περισσότερα είδη της χώρας βρίσκονται σε ασβεστολιθικά εδάφη, σε ξερικούς θαμνότοπους,λιβάδια και παρυφές δασών, καθώς και σε εγκαταλελειμμένους ελαιώνες. Μερικά είδη προτιμούν ανοικτά δάση (συνήθως κωνοφόρων).

Επικονίαση

Όλα τα είδη επικονιάζονται από αρσενικές αγριομέλισσες που νομίζουν πως ζευγαρώνουν με θηλυκά έντομα (ψευδογονιμοποίηση: τα άνθη μιμούνται οπτικά και οσφρητικά θηλυκάέντομα). Εξαιρέσεις είναι η O. fusca subsp. blitopertha (Paulus & Gack) Faurh. & H.A.Pedersen που επικονιάζεται από ένα είδος σκαθαριού (Paulus, 2007, σαν O. blitopertha) και η Ο. helenae Renz, που μιμείται θέσεις όπου τα έντομα κοιμούνται τη νύχτα (Vereecken et al., 2012). H O. apifera Huds. είναι αυτόγαμη.

Σημειώσεις ταξινόμησης

Το γένος έχει υποστεί σημαντικό ονοματολογικό πληθωρισμό τα τελευταία χρόνια, με αποτέλεσμα ο αριθμός των taxa που αναγνωρίζονται από διάφορους συγγραφείς να διαφέρει σημαντικά (c.f. Delforge, 2006 versus Pedersen & Faurnhodt, 2007). Διάφορες μικρές μορφολογικές διαφορές που είναι λογικό να υπάρχουν ανάμεσα σε διαφορετικούς πληθυσμούς ενός είδους (και συχνότατα ανάμεσα στα μέλη του ίδιου πληθυσμού) έχουν υπερτονιστεί (για συζήτηση και αναφορές δες Devey et al., 2008; Bateman et al., 2010), ενώ η άποψη πως κάθε taxon έχει απόλυτα διαφορετικούς επικονιαστές που ουσιαστικά οδηγούν την  ειδογέννεση στο γένος (δες Paulus & Gack, 1990; Paulus, 2007) έχει συζητηθεί και καταρριφθεί ή υποστηριχθεί από διάφορες μελέτες (i.e. Scopese et al., 2007 versus Sobel & Randle, 2009 versus Scopese et al., 2009).

Το γεγονός είναι πως πολλά taxa του γένους παρουσιάζουν μικρή γενετική ποικιλομορφία (Devey et al., 2008; Bateman et al., 2010), τα υβρίδια είναι κοινά (Delforge, 2006;  Stökl et al., 2008; Πέτρου et al., 2009; Bateman et al., 2010), πως άτομα προερχόμενα από την ίδια κάψουλα σπόρων παρουσιάζουν σημαντική μορφολογική ποικιλομορφία (Malmgren, 2008), και πως η άποψη πως υπάρχει γενετική απομόνωση ανάμεσα στα διάφορα 'μικροείδη' που προτείνονται δεν ευσταθεί (Stökl et al., 2008; Sobel & Randle, 2009; Bateman et al., 2010; Vereecken et al., 2012).

Στο γένος αναγνωρίζονται 34 είδη (Chase et al., 2015) - 18 είδη στην Ελλάδα και στη βάση εδώ 3 φυσικά υβρίδια που μπορεί να δημιουργήσουν θέμα στις αναγνωρίσεις.  

Στη καλλιέργεια

Πολλά είδη έχουν γίνει δημοφιλή στη καλλιέργεια τα τελευταία χρόνια και πολλά ειδικά φυτώρια προσφέρουν φυτά τα οποία προέρχονται από in vitro αναπαραγωγή από σπόρους. Τα φυτά αυτά είναι καλά προσαρμοσμένα στις συνθήκες καλλιέργειας –φυτά από το φυσικό περιβάλλον (πέραν του ότι η συλλογή τους είναι παράνομη) πεθαίνουν εύκολα και δεν αντέχουν το σοκ της μεταφύτευσης.

Κύκλος ζωής

Οι κόνδυλοι φυτρώνουν το φθινόπωρο και σχηματίζουν ρόδακες φύλλων. Ανθίζουν άνοιξη και περνάνε το καλοκαίρι σε λήθαργο.


English

Habitats

Most species can be found in calcareous soils, in dry scrub, meadows and forest edges, as well as in abandoned olive groves. Some species prefer open coniferous forests.  

Pollination

All species’ flowers mimic female bumblebees (with a combination of visual and olfactory signals), thus attracting males that try to copulate with the flower, facilitating pollination. This syndrome is called pseudocopulation. Exceptions are O apifera Huds. (autogamous), O fusca subsp. blitopertha (Paulus & Gack) Faurh. & H.A.Pedersen, which is pollinated by a species of beetle (Paulus, 2007, as O blitopertha) and Ο. helenae Renz, whose flowers  mimic a sheltering place where insects can sleep through the night (Vereecken et al., 2012).

Notes on taxonomy

The genus has suffered from extreme nomenclatural inflation during the past 2 decades. Consequently the number of taxa accepted varies considerably amongst authors (c.f. Delforge, 2006 versus Pedersen & Faurnhodt, 2007). Small morphological differences that can occur naturally amongst different populations of one species (and frequently amongst individuals of the same population) have been overstated (for review see Devey et al., 2008; Bateman et al., 2010), while the position that each taxon has a different pollinator that acts as an isolation barrier driving speciation (see Paulus & Gack, 1990; Paulus, 2007) has been discussed, hotly debated and many times debunked by a variety of studies (i.e. Scopese et al., 2007 versus Sobel & Randle, 2009 versus Scopese et al., 2009).

The facts that we do know about the species of this genus, are: there is very little genetic differentiation amongst many taxa (Devey et al., 2008; Bateman et al., 2010), hybrids are common (Delforge, 2006; Stökl et al., 2008; Πέτρου et al., 2009; Bateman et al., 2010), morphology can vary considerably in plants that have been grown from seed originating in the same seed capsule (Malmgren, 2008) and pollinator driven isolation amongst the various ‘microspecies’ proposed is not upheld (Stökl et al., 2008; Sobel & Randle, 2009; Bateman et al., 2010; Vereecken et al., 2012).

There are 34 accepted species in the genus (Chase et al., 2015) - 18 in Greece with the addition in the database here of 3 hybrids that may cause confusion with identification.

In cultivation

Many species have become quite popular lately, especially from specialist nurseries that offer plants propagated by seed in vitro. These plants are well adopted to cultivation – plants collected from wild populations (apart from the illegality of collecting wild plants) cannot stand the shock of transplanting and die easily.

Life cycle

Tubers sprout in autumn and form a rosette of leaves. They flower in springtime and hibernate through summer.


Βιβλιογραφία/References

Bateman, R.M., D.S. Devey, S. Malmgren, E. Bradshaw & P. J. Rudall, 2010. Conflicting species concepts underlie perennial taxonomic controversies in Ophrys. Cah. Soc. Fr. Orch. No.7: 87-101.

Devey D.S. R.M. Bateman, F.M. Fay. & J.A. Hawkins, 2008 Friends or relatives? Phylogenetics and species delimitation in the controversial European orchid genus Ophrys. Ann Bot. Vol.101: 385–402.

Malmgren 2008. Are there 25 or 250 Ophrys species? Journal of the Hardy Orchid Society, Vol.5(3): 95-100.

Paulus H.F. & C. Gack,1990. Pollinators as prepollinating isolation factors: evolution and speciation in Ophrys (Orchidaceae). Israel Journal of Botany, Vol.39(1-2): 43-79.

Paulus H.F., 2007. Wieinsekten-männchen von orchideenblüten getäuscht werden – bestäubungstricks undevolution in der mediterranen ragwurzgattung Ophrys. Denisia Vol.20: 255-294.

Scopece G., A. Musacchio, A. Widmer, & S. Cozzolino, 2007. Patterns of reproductive isolation in Mediterranean deceptive orchids. Evolution Vol.61: 2623–2642.

Scopece G., A. Musacchio, A. Widmer & S. Cozzolino, 2009. Contrasting thoughts about deceptive orchids: a response to Sobel and Randle. Evolution Vol.63(8): 2205–2209.

Sobel J.M., & A.M. Randle, 2009. Comparative approaches to the evolution of reproductive isolation: a comment on Scopece et al. 2007. Evolution doi: 10.1111/j.1558-646.2009.00691.x.

Stökl, J., P.M. Schlüter, T.F. Stuessy, H.F. Paulus, G.  Assum & M. Ayasse, 2008. Scent variation and hybridization cause the displacement of a sexually deceptive orchid species. Am. J. Bot., Vol. 95(4): 472-481.

Vereecken N.J., C.A. Wilson, S. Hötling, S. Schulz, S.A. Banketov & P. Mardulyn, 2012. Pre-adaptations and the evolution of pollination by sexual deception: Cope's rule of specialization revisited. Proc Biol Sci. B, Vol.279(1748): 4786-4794.